Рост побегов

Эволюционное значение побега

Нужно отметить, что побег как таковой появился у растений при переходе к наземному образу жизни. Дело в том, что положение водного растения поддерживает толща воды, тогда как на воздухе это невозможно. Исходя из этого, растениям потребовалась опора, которой и стал побег. Благодаря ему, растениям удалось выйти на сушу, а появление и развитие корней позволило заселить практически всю поверхность планеты. Впоследствии у разных видов побег претерпевал множество изменений, приобретал новые формы, изменял размеры. Однако, несмотря на это, функция побега как осевого органа оставалась неизменной.Сегодня побег отсутствует только у примитивных форм растений (водоросли, лишайники, мхи).
Рис. 1. Строение побега

Рост и развитие побега

Вы установили, что почка — это зачаточный, еще не развившийся побег. Развитие побега начинается с распускания почек . Когда почечные чешуи опадают, начинается интенсивный рост побега. Побег удлиняется за счет деления клеток конуса нарастания (образовательная ткань). Молодые клетки растут, образуя новые участки стебля с листьями и почками. По мере удаления от верхушечной точки роста способность клеток к делению ослабевает и вскоре совсем утрачивается. Новые клетки превращаются в клетки покровной, основной, механической или проводящей ткани побега в зависимости от места расположения.

Ростом и развитием побегов можно управлять. Если удалить верхушечную почку, то побег перестает расти в длину, но зато у него появляются боковые побеги. Если срезать верхушку бокового побега, то он тоже перестанет расти в длину и начнет ветвиться.

Подрезая побеги, искусные садоводы часто придают деревьям и кустарникам причудливые, красивые формы. Установлено, что от формы кроны зависят долголетие и урожайность плодовых деревьев, а также качество плодов.

Новые понятия

Побег. Почка. Верхушечная, пазушная, придаточная почки. Вегетативная, генеративная почки. Конус нарастания. узел. Междоузлие пазуха листа. Очередное, супротивное, мутовчатое листорасположение

Побег

Побег – это стебель с расположенными на нем листьями и почками.

Составными частями побега являются стебель, листья, почки. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения — его главный побег, или побег первого порядка. Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления — третьего порядка и т. д. Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле — как участок стебля, на котором находятся цветки).

Вегетативный невидоизменённый побег — единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега — часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега — почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня — наличие листьев.

В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета — осенью рост побегов заканчивается.

Строение побега

А (с листьями). 1 – стебель; 2 – лист; 3 – узел; 4 – междоузлие; 5 – пазуха листа; 6 – пазушная почка; 7 – верхушечная почка.

Б (после листопада). 1 – верхушечные почка; 2 – почечные кольца; 3 – листовые рубцы; 4 — боковые почки.

Типы побегов

1 – прямостоячий; 2 – приподнимающийся; 3 – ползучий; 4 – стелющийся; 5 – вьющийся; 6 – лазающий.

Видоизменения побегов

• Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём.
• Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию.
• Корневище — подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые — для купены, ириса, очень толстые — для кубышки, кувшинки.
• Стеблевой клубень — видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (топинамбур).
• Луковица — подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица — типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных — у некоторых видов кислицы и жирянки.
• Клубнелуковица — видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют безвременник, гладиолус, иксия, шафран.

Типы ветвления побега

В ходе эволюции ветвление появилось у талломных (низших) растений; у этих растений точки роста просто раздваиваются. Такое ветвление называется дихотомическим, оно свойственно допобеговым формам — водорослям, лишайникам, печёночникам и антоцеротовым мхам, а также заросткам хвощей и папоротников.

С появлением развитых побегов и почек возникает моноподиальное ветвление, при котором одна верхушечная почка сохраняет своё господствующее положение на протяжении всей жизни растения. Такие побеги упорядочены, а кроны стройны (кипарис, ель). Но при повреждении верхушечной почки этот тип ветвления не восстанавливается, и дерево теряет свой типичный внешний вид (габитус).

Наиболее поздний по времени возникновения тип ветвления — симподиальный, при котором любая ближайшая почка может развиться в побег и заменить предыдущую. Деревья и кустарники с таким типом ветвления легко поддаются обрезке, формированию кроны и через несколько лет обрастают новыми побегами, не теряя своего габитуса (липа, яблоня, тополь).

Разновидность симподиального ветвления ложнодихотомическое, которое свойственно побегам с супротивным расположением листьев и почек, поэтому взамен предыдущего побега вырастают сразу два (сирень, клён, чебушник).

Превращение почки в побег

В момент, когда семя прорастает, формируется так называемый главный побег, также называемый побегом первого порядка.В семени семенных растений выделяют гипокотиль или зачаток стебля растения и семядоли, являющиеся зачатками листьев. Исходя из расположения, эту почку причисляют к верхушечным. Из пазушных почек, относящихся к главному побегу, формируются побеги следующих порядков (второго, третьего и так далее), которые образуют ветви, листья и органы размножения.

Расположение листьев на побеге

Существует несколько типов листорасположения:

• Спиральное. Один листовой узел соответствует одному листу. При спиральном расположении часто применяется формула листорасположения, описываемая дробью, например ⅓. В числителе указывается число оборотов (цикл), в знаменателе — число листьев в указанном цикле.
• Двурядное. Форма спирального расположения, при которой спираль образована двумя рядами листьев.
• Супротивное. Один узел порождает два, расположенных друг напротив друга листа.
• Накрест супротивное. Форма предыдущего типа, при которой плоскости соседних пар расположены крест-накрест друг другу.
• Мутовчатое. На одном узле располагается три и более листьев.

Рис. 2. Внутреннее строение почек

Разветвление

Благодаря ветвлению у растений имеет место формирование системы побегов. Существует два типа роста побега:

• Моноподиальное. Непрерывный рост за счет верхушечной меристемы.
• Симподиальное. Характеризуется временным функционированием верхушечной меристемы (обычно не более одного сезона). Дальнейшее продолжение роста происходит от расположенных ближе всего боковых побегов.

Ветвление также бывает двух типов:

• Верхушечное. Апекс разделяется на несколько самостоятельных образований, из которых формируются побеги нового порядка.
• Боковое. Характеризуется формированием побегов второго и дальнейших уровней из боковых почек. При этом может иметь место как моно-, так и симподиальное ветвление.

Исходя из расположения самых крупных боковых ветвей, выделяют следующие формы ветвления:

• Акротонное. Наиболее мощные ветви располагаются ближе к верху основного побега.
• Базитонное. Самые сильные ветви образуются в нижней части побега.
• Мезотонное. Самые сильные ветви расположены в середине материнского побега.

Вегетативное размножение растений

Почка

Почкой именуется побег, находящийся в зачаточном состоянии и имеющий зачаточные же междоузлия. В почке расположен так называемый конус нарастания или апекс. Под ним расположены листовые бугорки, которые затем превращаются в зачатки листьев. Затем в этих пазухах появляются бугорки, из которых образуются побеги следующего порядка. Из-за чередования периодов роста апекса в длину и образования новых побегов, формируется определенный порядок расположения листовых бугорков — филлотаксисов, определяемых генетически.

Классификация почек

Существует множество типов классификации почек, в зависимости от тех или иных признаков. Чаще всего встречается использование следующих признаков:

• Защитные чешуйки. Выделяют закрытые почки, имеющие чешуйки, и открытые, таковых не имеющие.
• Строение и функциональная роль. Здесь выделяют вегетативные (имеют только листовые зачатки), репродуктивные (имеют зачатки будущих цветов) смешанные (сочетают свойства первых двух вариантов).
• Положение. Верхушечные и боковые. Среди последних выделяют пазушные (находящиеся в листовых пазухах) и придаточные (расположены непосредственно на корнях и листьях).

Рост — побег

Рост побегов в длину крайне ограничен, что приводит к образованию общей, как бы подстриженной, поверхности — подушки.
 

Рост побегов и развитие ветвей как у верхоплодных, так и у бокоплодных мхов находится в зависимости от точки роста главного стебля. Так, если удалить верхушку стебля, то в новые побеги развиваются покоящиеся почки.
 

Рост побега происходит неравномерно. Вначале наблюдается медленный рост, затем он увеличивается, достигает максимума и наконец снова замедляется и прекращается.
 

Ослабляя рост побегов, химическая чеканка способствует ускорению роста и созреванию коробочек, увеличивает урожай хлопка-сырца.
 

Замедление роста побегов после опрыскивания однолеток препаратом КАНУ было отмечено только у одного сорта — Антоновки обыкновенной.
 

Периодичность роста побегов проявляется в том, что междоузлия, образующиеся по мере нарастания побега, имеют неодинаковую длину. В большинстве случаев длина их увеличивается от основания к середине, где достигает максимума, а к верхушке побега опять уменьшается.
 

В период весеннего роста побегов активно протекает процесс конденсации фенольных соединений. Так, Курсанов ( 1944), исследуя содержание фенолов в укореняющихся весенних побегах ивы, показал, что содержание катехинов у таких побегов резко снижается по сравнению с периодом покоя, в то время как количество конденсированных продуктов ( нерастворимых форм дубильных веществ и растворимого таннина) резко возрастает.
 

Для подавления роста пазушных побегов и пасынков на начальных фазах их развития можно провести обработку 5 % — ньш препаратом офф-шот — Т ( 63 % — ный жирный спирт) при расходе рабочей жидкости 800 л / га. Другое производное жирного спирта — роялтак ( с содержанием активного вещества 78 %) вносят в начале цветения культуры для подавления роста лишних побегов, доза — 15 л / га.
 

В результате ухудшения роста побега в загрязненной зоне пучки хвоинок более сближены и на 10 см побега их больше, чем в чистой зоне. Отмеряют 10 см побега прошлого года и подсчитывают число хвоинок.
 

Весной, когда начинается рост побегов, производится подкормка дельфиниумов жидкими удобрениями. Вторую подкормку делают тогда, когда стебли достигнут 20 — 30 см высоты. Лангдон советует один раз обильно удобрить растения, когда они имеют высоту не более 15 см, смесью из 150 г аммиачной селитры, 200 г суперфосфата и 50 г хлористого калия. Бишоп рекомендует подкармливать дельфиниумы жидким навозом с начала мая еженедельно до цветения. Концентрация раствора постепенно увеличивается. Одну лейку удобрений выливают примерно на пять кустов.
 

Соединения данной группы задерживают рост новых побегов, временно снижают активность инвертазы в сахарной свекле и подавляют биосинтез хлорофилла.
 

В условиях более низких температур рост побегов несколько затягивается, следствием чего является более позднее формирование верхушечных почек и дифференциация их в плодовые.
 

К июлю рост листьев и рост побега в длину заканчивается и начинают наиболее активно расти почки. Из приводимых ниже данных видно, что за один месяц, в промежутке между июлем и августом, почка выросла в три раза ( 311 %), а за следующий месяц, между 20.VII I и 20.IX, вес ее увеличился еще в 1 9 раза. В осенние месяцы, в промежутках между сентябрем и октябрем или октябрем и ноябрем, рост резко замедлился.
 

Побег

Побег – это надземная вегетативная часть растения. Состоит из осевой части – стебля, на котором расположены листья и почки. На некоторых побегах могут быть размещены также генеративные органы – цветки. Имеет более сложное строение, чем корень.

На стебле побега можно различить узлы и междоузлия. Узел – это место прикрепления одного или нескольких листков к стеблю. Междоузлия – это расстояние между двумя соседними узлами. Между стеблем и листком есть верхний угол, который называется листовой пазухой. Почки находятся на верхушке побега и в листовых пазухах.

Побеги в зависимости от степени вытягивания междоузлий могут быть укороченными или удлиненными. Укороченные побеги состоят фактически из одних узлов. На укороченных побегах у травянистых растений (одуванчик, морковь, свекла и т. п.) листья расположены близко один к другому и образуют прикорневую розетку.

Среди травянистых растений различают растения однолетние, двухлетние и многолетние. Однолетние развиваются и растут на протяжении одного года (одного вегетационного периода). В первый год жизни двухлетние растения (морковь, редька, свекла и т. п.) образуют вегетативные органы, накапливают питательные вещества, во второй – цветут, дают плоды и семена. Многолетние растения живут три и больше лет. Древесные растения – многолетние.

Строение побега

Подписи к рисунку раскрывают основные элементы строения побега, принятые в ботанике.

• Стебель служит опорой листьям, подводит к ним воду от корней. Также в стебле хранятся запасы питательных веществ,
• Почка. Сложный орган, зачаток будущих листьев и соцветий,
• Пазуха. Угол, образованный стеблем и прикрепленным к нему листом,
• Пазушная почка. Находится в пазухе у основания листа. Потенциально может развиться в побег,
• Узел. Область на стебле, откуда растет лист. В этом месте обычно образуется нарост. Размещение узлов напрямую относится к расположению листьев на стебле. Различают супротивное, мутовчатое (кольчатое) и очередное листорасположение,
• Междоузлие. Зона стебля от одного узла до другого.

Строение почек

Снаружи почки покрыты плотными кожистыми почечными чешуями, защищающими их от воздействия неблагоприятных условий внешней среды .

В лупу на продольном разрезе почки хорошо виден зачаточный стебель, на верхушке которого находится конус нарастания, состоящий из клеток образовательной ткани.

На стебле расположены очень мелкие зачаточные листья. В пазухах этих листьев находятся зачаточные почки; они так мелки, что их можно разглядеть только в лупу. Таким образом, почка представляет собой зачаточный побег.

Внутри одних почек на зачаточном стебле расположены только зачаточные листья. Такие почки называют вегетативными, или листовыми. Генеративные, или цветочные, почки представляют собой зачаточные бутоны или соцветия, они крупнее вегетативных и имеют более округлую форму.

Лабораторные работы

Строение почек. Расположение почек на стебле

1. Рассмотрите побеги разных растений. Определите, как расположены почки на стебле, зарисуйте.

2. Отделите почки от побега, рассмотрите их внешнее строение. Какие приспособления помогают почкам переносить неблагоприятные условия?

3. Разрежьте вегетативную почку вдоль, рассмотрите ее под лупой С помощью рисунка найдите чешуйки, зачаточный стебель, зачаточные листья и конус нарастания. Зарисуйте вегетативную почку в разрезе и подпишите названия ее частей.

4. Изучите генеративную почку. Что общего у вегетативных и цветочных почек и чем они различаются? Используйте для сравнения рисунок в учебнике.

5. Сравните строение почки и побега. Сделайте вывод.

Жизненные формы растений

Различные особенности побегов приводят к разнообразию внешних обликов растений. На сегодня специалистами выработано множество способов систематизации форм. Самой применяемой является система Серебрякова, использующая в качестве отправных показателей: размеры, формы роста и время существования вегетативных органов. Согласно этой системе, существуют древесные, полудревесные и травы.
Рис. 3. Виды побегов

Древесные

Характеризуются наличием многолетних побегов и множества почек возобновления. Подразделяются на:

• Деревья. Имеют один многолетний побег первого порядка, именуемый стволом. Обладают высотой до ста метров, и высокой продолжительностью жизни, достигающей сотен и даже тысяч лет.
• Кустарники. Имеют несколько небольших стволов, именуемых стволиками. Обладают высотой до шести метров. Общая продолжительность жизни высока, при этом отдельные стволики могут жить до сорока лет.
• Кустарнички. Обладают высотой до шестидесяти сантиметров, и сроком жизни побегов до десяти лет.

Полудревесные

Характеризуются частичным сохранением наземных побегов, так как верхние их части отмирают каждый год. Обновление происходит благодаря почкам, расположенным на высоте около двадцати сантиметров над землей. В рамках этой категории выделяют полукустарники и полукустарнички, которые отличаются лишь размерами (до восьмидесяти и до двадцати сантиметров соответственно).

Травянистые растения

Характеризуются отсутствием многолетних побегов. Выделяют следующие формы:

• Однолетние. Существуют всего один сезон и погибают после плодоношения.
• Многолетние. В течение многих сезонов существуют под- или приземные части побега, обладающие почками возобновления.

Подводя итог сказанному выше, стоит подчеркнуть, что описанное разнообразие форм побегов является следствием многих миллионов лет эволюции и приспособления живых организмов к разнообразным и изменчивым условиям окружающей среды.  Подробнее ознакомиться со строением побега поможет видео.

Строение почек

Почка — зачаточный, ещё не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.

Вегетативная (листовая почка) — почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.

Генеративная (цветочная) почка — почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия. Цветочная почка, заключающая 1 цветок, называется бутоном.

Верхушечная почка — почка, расположенная на верхушке стебля, прикрытая молодыми зачатками листьев, налегающими друг на друга. За счёт верхушечной почки побег нарастает в длину. Она оказывает тормозящее действие на пазушные почки; удаление её приводит к активности спящих почек. Тормозные реакции нарушаются, и почки распускаются.

На верхушке зачаточного стебля находится ростовая часть побега — конус нарастания. Это верхушечная часть стебля или корня, состоящая из образовательной ткани, клетки которой постоянно делятся путём митоза и дают прирост органу в длину. На верхушке стебля конус нарастания защищён почечными чешуевидными листьями, в нём закладываются все элементы побега — стебель, листья, почки, соцветия, цветки. Конус нарастания корня защищён корневым чехликом.

Боковая пазушная почка — почка, возникающая в пазухе листа, из которой образуется боковой побег ветвления. Пазушные почки имеют такое же строение, как и верхушечная. Боковые ветви, следовательно, также растут своими верхушками, и на каждой боковой ветви конечная почка также является верхушечной.

На вершине побега обычно располагается верхушечная почка, а в пазухах листьев — пазушные почки.

Кроме верхушечных и пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки. Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают из внутренних тканей. Источником их образования могут быть перицикл, камбий, паренхима сердцевинных лучей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных. Они обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение и имеют большое биологическое значение. В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения.

Спящие почки. Не все почки реализуют свою возможность вырасти в длинный или короткий годичный побег. Некоторые почки не развёртываются в побеги в течение многих лет. При этом они остаются живыми, способными при определённых условиях развиться в листовой или цветоносный побег.

Они словно спят, поэтому их и назвали спящими почками. Когда главный ствол замедляет свой рост или его спиливают, спящие почки трогаются в рост, и из них вырастают облиственные побеги. Таким образом, спящие почки — это очень важный резерв для отрастания побегов. И даже без внешних повреждений старые деревья за счёт них могут «омолаживаться».

Спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения. Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль. Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.

Смешанная почка — почка, состоящая из укороченного стебля, зачаточных листьев и цветков.

Почка возобновления — зимующая почка многолетнего растения, из которой развивается побег.