Молочнокислое брожение
Содержание:
- Механизм
- Мальтоза С12Н22О11
- Прогорклость
- Молочно-кислое брожение
- Недостатки (пороки, дефекты) вина
- Получение глюкозы
- Фруктоза
- Химизм маслянокислого брожения
- Ацетоно-бутиловое брожение
- Непрерывный процесс приготовления пивного сусла
- Чем молочнокислое брожение отличается от консервирования?
- Другие виды брожения
- Гомоферментативное молочнокислое брожение
- Виды брожения
- Можно ли повлиять на скорость брожения
- Какие продукты получают в результате подобного брожения?
- Индивидуальные доказательства
- Болезни домашнего вина
- Маслянокислое брожение
Механизм
Как правило, молочнокислые бактерии сбраживают сахара. В зависимости от конечных продуктов молочнокислое брожение подразделяют на гомоферментативное и гетероферментативное.
Некоторые молочнокислые бактерии, наряду с сахарами, могут сбраживать органические кислоты. Так, Lactobacillus plantarum и Lactobacillus casei осуществляют так называемое яблочно-молочнокислое брожение, при котором яблочная кислота превращается в молочную под действием фермента малатдегидрогеназы. Streptococcus diacetilactis и Pediococcus ceravisiae используют лимонную кислоту, которая в небольшом количестве содержится в молоке, которая с помощью цитратлиазы расщепляется на ацетат и оксалоацетат. Оксалоацетат далее декарбоксилируется до пирувата, который и восстанавливается до лактата.
Гомоферментативное брожение
Общая схема гомоферментативного молочнокислого брожения
При гомоферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через гликолиз, и около 90 % конечного продукта приходится на лактат (остальные 10 % составляют ацетат, ацетоин и этанол). Субстратом для гомоферментативного молочнокислого брожения служат лактоза, другие моно- и дисахариды, а также органические кислоты. Общее уравнение гомоферментативного брожения: глюкоза → 2 лактат + 2 АТФ.
Гомоферментативное брожение осуществляют представители родов Streptococcus, Pediococcus, многих видов рода Lactobacillus, которые обитают в желудочно-кишечном тракте и молочных железах млекопитающих, а также на поверхности растений.
Гетероферментативное брожение
Схема гетероферментативного молочнокислого брожения
При гетероферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через пентозофосфатный путь, и на долю молочной кислоты приходится лишь около половины конечного продукта. Помимо лактата, при гетероферментативном брожении образуются ацетат, этанол и углекислый газ. Основным субстратом для гетероферментативного молочнокислого брожения является мальтоза. Ацетил-КоА может преобразовываться в двух направлениях: либо окисляться до ацетата, давая ещё одну молекулу АТФ, либо восстанавливаться до этанола за счёт NADH + H+. У гетероферментативных бактерий нет ключевых ферментов гликолиза — альдолазы и триозофосфатизомеразы — из-за чего бактерии не могут окислять сахара с помощью гликолиза. У некоторых лактобактерий гидролиз мальтозы сопровождается ее фосфорилированием с образованием глюкозо-6-фосфата и галактозы. При этом энергетический выход брожения повышается.
К гетероферментативным молочнокислым бактериям относятся некоторые виды рода Lactobacillus (L. fermentum, L. brevis и другие), а также представители рода Leuconostoc.
Некоторые гомоферментативные бактерии, оказываясь в среде, содержащей пентозы, начинают вырабатывать каталазу и могут переходить на гетероферментативное брожение. Так, Lactobacillus plantarum, обитающая на растительных остатках, использует гликолиз для окисления гексоз, а пентозы окисляет по пентозофосфатному пути с образованием лактата и ацетата.
Ряд гетероферментативных бактерий очень чувствителен к окружающим условиям. Так, Leuconostoc mesenteroides, которая в качестве одного из продуктов образует этанол, при соприкосновении с кислородом производит значительное количество полисахаридов и из-за этого ослизняется.
Мальтоза С12Н22О11
Это дисахарид, состоящий из двух остатков α-глюкозы, она является промежуточным веществом при гидролизе крахмала.
Мальтоза является восстанавливающим дисахаридом (одно из циклических звеньев может раскрываться в альдегидную группу) и вступает в реакции, характерные для альдегидов. |
При гидролизе мальтозы образуется глюкоза.
C12H22O11 + H2O → 2C6H12O6
Полисахариды — это природные высокомолекулярные углеводы, макромолекулы которых состоят из остатков моносахаридов. |
Основные представители — крахмал и целлюлоза — построены из остатков одного моносахарида — глюкозы.
Крахмал и целлюлоза имеют одинаковую молекулярную формулу: (C6H10O5)n, но совершенно различные свойства.
Это объясняется особенностями их пространственного строения.
Крахмал состоит из остатков α-глюкозы, а целлюлоза – из β-глюкозы, которые являются пространственными изомерами и отличаются лишь положением одной гидроксильной группы:
Прогорклость
С горечью начинающие виноделы сталкиваются очень часто. Это один из самых распространенных дефектов. Появляется он вследствие использования плохого сырья. Более того, достаточно нескольких подгнивших ягод, чтобы напиток в процессе созревания приобрел ужасный горький вкус.
Иногда прогорклость может возникать из-за гниения осадка. Возникает это тогда, когда вино своевременно не отфильтровали.
Лечение. Полностью избавиться от этого недостатка невозможно, поэтому нужно очень тщательно следить за качеством используемого сырья. Для смягчения вкуса в слегка прогорклое вино можно добавить немного винного спирта и сахара.
Молочно-кислое брожение
Еще одним распространенным видом болезни вина при виноделии является молочно-кислое брожение. В отличие от предыдущих типов, для развития данного заболевания бактериям-возбудителям не нужен воздух. Развитию заболевания способствует низкая концентрация в вине сернистого ангидрида, высокая температура хранения (свыше 20 °С), несоблюдение условий стерилизации. В результате развития данной болезни вино теряет прозрачность и блеск, приобретает неприятный запах квашеных овощей и резкий привкус.
Чтобы предотвратить развитие молочнокислого брожения нельзя использовать для приготовления вина емкости, контактировавшие с молочными продуктами.
Лечение. Для лечения этого заболевания также рекомендуется переливание вина в другую емкость, не затрагивая пленку, пастеризация, а также добавление сернистого ангидрида в расчете 100 мг на литр.
Недостатки (пороки, дефекты) вина
Нежелательные изменения во вкусе и цвете вина, портящие его органолептические свойства. Зачастую причины дефектов кроются в ошибках или неопытности винодела. К счастью они легко устранимы, а многие со временем проходят сами собой без стороннего вмешательства.
1. Помутнение. Характерно для домашних вин из груш, слив и других фруктов, содержащих мало дубильной кислоты. Также помутнение случается при повышении температуры недобродившего сладкого вина, например, когда напиток перенесли с подвала в теплое помещение. В подходящих условиях дрожжевые грибки вновь активизируются, вызывая вторичное брожение.
Если причина во фруктах, то даже после длительной выдержки вино останется мутным. При повторном брожении вино начинает мутнеть внезапно.
В первом случае проблему решают осветлением вина желатином, яичным белком или другими методами, во втором – ждут конца брожения, отстаивают вино и сливают с осадка.
Мутному вину из сливы поможет осветление
2. Побурение. Случается, если в сырье попали подгнившие плоды. Постепенно сверху вниз в вине появляется бурый окрас, потом оно мутнеет.
Дефект проходит сам собой спустя несколько месяцев выдержки. Муть выпадает в виде осадка на дне, вино снова становится прозрачным. Для ускорения процесса можно применять фильтрование или запустить вторичное брожение, внеся небольшую порцию сахара.
3. Почернение. Появляется, если вино долгое время находилось в металлической посуде. При контакте вина с металлом образуется соединение, окрашивающее напиток в черный цвет. Этот дефект хорошо заметен у белых вин.
Со временем почернение проходит само, ускорить «выздоровление» помогает проветривание и осветление желатином.
4. Запах и вкус тухлых яиц. Появляется в трех случаях: при слишком сильном окуривании бочек серой, когда вино долгое время не сливалось с осадка после активного брожения и при заражении дикими дрожжами, вырабатывающими сероводород.
Устранить неприятный запах помогает проветривание, со временем вкус стабилизируется без стороннего вмешательства.
Получение глюкозы
В присутствии кислот крахмал гидролизуется:
(C6H10O5)n + nH2O → nC6H12O6
Реакция была впервые изучена А.М. Бутлеровым. Синтез проходит в присутствии гидроксида кальция:
6CH2=On → C6H12O6
Фотосинтез
В растениях углеводы образуются в результате реакции фотосинтеза из CO2 и Н2О:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
Фруктоза
Фруктоза — структурный изомер глюкозы. Это кетоноспирт (кетоза): она тоже может существовать в циклических формах (фуранозы). |
Она содержит шесть атомов углерода, одну кетоновую группу и пять гидроксогрупп.
Фруктоза | α-D-фруктоза | β-D-фруктоза |
Фруктоза – кристаллическое вещество, хорошо растворимое в воде, более сладкое, чем глюкоза.
В свободном виде содержится в мёде и фруктах.
Химические свойства фруктозы связаны с наличием кетонной и пяти гидроксильных групп.
При гидрировании фруктозы также получается сорбит.
Дисахариды – это углеводы, молекулы которых состоят из двух остатков моносахаридов, соединенных друг с другом за счет взаимодействия гидроксильных групп (двух полуацетальных или одной полуацетальной и одной спиртовой). |
Химизм маслянокислого брожения
Маслянокислое брожение было открыто Луи Пастером в 1861 г.
Краткий суммарный эффект процесса обычно выражают следующим уравнением:
Расщепление сахара при маслянокислом брожении происходит с образованием масляной кислоты, углекислого газа и водорода. Хотя химизм маслянокислого брожения полностью еще не изучен, тем не менее он может быть объяснен на основе реакций, протекающих при спиртовом брожении.
При маслянокислом брожении все превращения идут по тому же пути, что и при спиртовом, вплоть до образования уксусного альдегида.
Однако восстановления образовавшегося ацетальдегида до этанола не происходит, так как в ферментативном комплексе маслянокислых бактерий отсутствует редуктаза. Вместо восстановления ацетальдегида происходит его альдольное уплотнение с последующей трансформацией альдоля в масляную кислоту. Альдольное уплотнение катализируется ферментом карболигазой:
В качестве побочных продуктов брожения часто образуется этиловый спирт, а также бутиловый спирт, ацетон и уксусная кислота.
Ацетоно-бутиловое брожение
Этот тип очень схож с маслянокислым. Бродить таким способом может не только глюкоза, но и глицерин, и пировиноградная кислота. Этот процесс можно разделить на две стадии: первая (иногда её называют кислотной) представляет собой фактически маслянокислое брожение. Однако помимо масляной, выделяется ещё и уксусная кислота. В результате брожения глюкозы таким способом мы получаем продукты, которые идут во вторую стадию (ацетонобутиловую). Так как весь этот процесс происходит также под действием бактерий, то при подкислении среды (повышении концентрации кислот) происходит выделение специальных ферментов бактериями. Они индуцируют реакцию превращения продуктов брожения глюкозы в н-бутанол (бутиловый спирт) и ацетон. Помимо этого, может образовываться некоторое количество этанола.
Непрерывный процесс приготовления пивного сусла
В основу схемы непрерывного процесса приготовления пивного сусла положен настойный способ приготовления затора, центробежный метод отделения сусла от дробины, непрерывное выщелачивание экстрактивных веществ из дробины, сепарирование сусла для отделения хмелевой дробины и коагулированного белка. Схема, разработанная во ВНИИПБП, представлена на рисунке 1.
Затирание, осахаривание, фильтрация сусла, кипячение его с хмелем и другие стадии приготовления сусла проводятся в аппаратах непрерывного действия.
Солод из бункера поступает через дозатор в дробилку. Дробленный солод смешивается с водой в предсмесителе при 50°С. Смесь поступает в смеситель, где при помощи бил и двухвиткового шнека превращается в однородную массу. Из смесителя заторная масса передается в осахариватель, разделенный на 10 сообщающихся между собой камер, в которых установлен необходимый температурный режим. Пять из них оборудованы змеевиками для подогрева массы, а в остальных проводится выдержка массы по принятому режиму.
Под действием ферментов солода при благоприятных температурных условиях заторная масса осахаривается и поступает в вертикальную центрифугу для фильтрации сусла. Обезвоженная дробина выводится шнеком в экстрактор, где в противотоке выщелачивается горячей водой. Промывная вода присоединяется к суслу, и смесь поступает для осветления на сепаратор.
Расход воды на промывку дробины составляет около 120% от массы солода, а по периодическому способу – 180-200%. Промывные воды при непрерывном способе содержат около 6-7% экстракта.
Осветленное сусло подается в кипятильник непрерывного действия, сходный по конструкции с осахаривателем. Сусло движется снизу вверх и одновременно к нему добавляется хмель из дозатора. Кипятильник может работать при атмосферном или при повышенном давлении. Кипячение сусла по времени значительно сокращается по сравнению с периодической схемой.
Охмеленное сусло направляют на сепаратор для осветления и отделения белковых веществ и хмелевой дробины. Осветленное сусло охлаждают на пластинчатом холодильнике, после чего направляют на брожение.
Преимуществом непрерывного процесса приготовления сусла являются:
- сокращение в два раза производственного цикла;
- сокращается кубатура производственной площади в 2 и более раз;
- уменьшается мощность котельной установки на 25-30%;
- снижается потребление холода;
- сокращаются затраты рабочей силы на 30-40% за счет механизации и автоматизации процессов.
1 – бункер для солода; 2 -б а к горячей воды; 3 -дозировочный аппарат тарельчатого типа; 4 -дробилка; 5 – предсмеситель; 6 – смеситель; 7 – шестеренчатый насос; 8 – осахариватель; 9 – экстрактор; 10 – центрифуга; 11 – сборник сусла и промывной воды; 12 – сепаратор; 13 – дозатор хмеля; 14 – кипятильник; 15 – холодильник. Рисунок 1 – Аппаратурно-технологическая схема непрерывного приготовления пивного сусла
Чем молочнокислое брожение отличается от консервирования?
Ферментированные и консервированные продукты могут выглядеть одинаково, но они совершенно разные.
Консервирование использует тепло для стерилизации пищи и устранения или уменьшения роста вредных организмов. Поскольку еда запечатана в банке, внутрь не могут попасть вредные организмы или воздух, и пища может храниться в течение очень длительного периода ().
С другой стороны, для молочнокислого брожения используются живые бактерии для предотвращения роста вредных организмов. Ферментированные продукты могут подвергаться некоторой тепловой обработке, как в случае пастеризованного ферментированного молока, но они не нагреваются до такой же степени ().
Консервы обычно имеют более длительный срок хранения, чем ферментированные продукты, но их также сложнее приготовить, особенно в домашних условиях. Консервирование требует специального оборудования для стерилизации, тогда как для основной ферментации требуется только емкость, вода, а иногда и соль.
Вкусы, текстуры и ароматы ферментированных и консервированных продуктов также очень разные. Консервированные продукты мягкие и могут содержать добавленный сахар или соль. Продукты, которые были подвержены процессу молочнокислого брожения, как правило, не готовятся, имеют отчетливый аромат и имеют кислый, а иногда и соленый вкус.
Наконец, в то время как консервирование сохраняет большинство питательных веществ, некоторые витамины группы B и витамин C теряются. Напротив, ферментация сохраняет и даже увеличивает количество многих питательных веществ и полезных соединений (, ).
Другие виды брожения
Помимо перечисленных пяти видов этого процесса, существуют ещё несколько. Например, это уксуснокислое брожение. Оно тоже происходит под действием многих бактерий. Этот вид брожения может использоваться в полезных целях при мариновании. Он предохраняет пищу от болезнетворных и опасных бактерий. Ещё различают щелочное или метановое брожение. В отличие от предыдущих типов, этот вид брожения может осуществляться для большинства органических соединений. В результате большого количества сложных реакций, органические вещества расщепляются на метан, водород и углекислый газ.
Гомоферментативное молочнокислое брожение
Гомоферментативное молочнокислое брожение представляет собой энергетическую сторону образа жизни группы гомофермен-тативных молочнокислых бактерий. Черты древности этой группы видны не только в процессе добывания ее представителями энергии, но и в других сторонах их метаболизма, о чем будет сказано в разделе, посвященном краткой характеристике этих бактерий.
Гомоферментативное молочнокислое брожение, в основе которого лежит гликолитический путь разложения глюкозы, является единственным способом получения энергии для группы эубак-терий, которые при сбраживании углеводов превращают в молочную кислоту от 85 до 90 % сахара среды. Бактерии, входящие в данную группу, морфологически различны. Это кокки, относящиеся к родам Streptococcus и Pediococcus, а также длинные или короткие палочки из рода Lactobacillus. Последний подразделяется на три подрода.
Схема регенерации окисленного НАД в аэробных ( А и анаэробных условиях. В — молочнокислое брожение. С — спиртовое брожение.| Виды брожений, основанные на гликолизе. |
Гомоферментативное молочнокислое брожение идентично по химизму реакциям гликолиза в анаэробных условиях.
Гомоферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacillus и стрептококки. Они могут сбраживать различные сахара с 6 — ю ( гексозы) или 5 — ю ( пентозы) углеродными атомами, некоторые кислоты. Однако круг сбраживаемых ими продуктов ограничен.
В процессе гомоферментативного молочнокислого брожения синтезируются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы; в процессе дыхания при полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. В обоих случаях эффективность запасания выделяющейся энергии в макроэргических связях АТФ приблизительно одинакова.
Возникнув как первый, далекий от совершенства энергетический процесс, гомоферментативное молочнокислое брожение не было потом отброшено в процессе эволюции. Наоборот, оно закрепилось и существует сейчас в виде гликолиза у подавляющего большинства прокариот, дрожжей, грибов, а также у высших животных и растений, но только как первый этап более совершенного энергетического процесса, сформировавшегося в результате последующего развития способов получения энергии живыми организмами. Чем объясняется такая судьба гомоферментативного молочнокислого брожения. Вероятно, оказалось выгодным использовать его в качестве первого подготовительного этапа по следующим причинам: 1) высокая энергетическая эффективность ( не путать с энергетическим выходом процесса.
Собственно гликолиз — это определенная последовательность ферментативных реакций от углевода до пировиноградной кислоты, поэтому, строго говоря, гликолиз не является синонимом гомоферментативного молочнокислого брожения, но 10 из 11 реакций у этих процессов идентичны.
Схема энергетических и транспортных процессов у молочнокислых бактерий. Темный кружок — переносчик. В — молекула растворенного вещества. глюкоза поступает в клетку с помощью фосфотрансфе-разной системы. Остальные объяснения в тексте. |
Обратимо функционирующие протонные АТФазы мы находим у первичных анаэробов, получающих энергию в процессе брожения. Обнаружено, что выделение во внешнюю среду молочной и уксусной кислот молочнокислыми бактериями и клостридиями приводит к созданию на ЦПМ протонного градиента. У стрептококков, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, молочная кислота накапливается в клетке в виде аниона, для которого ЦПМ практически непроницаема.
Возникнув как первый, далекий от совершенства энергетический процесс, гомоферментативное молочнокислое брожение не было потом отброшено в процессе эволюции. Наоборот, оно закрепилось и существует сейчас в виде гликолиза у подавляющего большинства прокариот, дрожжей, грибов, а также у высших животных и растений, но только как первый этап более совершенного энергетического процесса, сформировавшегося в результате последующего развития способов получения энергии живыми организмами. Чем объясняется такая судьба гомоферментативного молочнокислого брожения. Вероятно, оказалось выгодным использовать его в качестве первого подготовительного этапа по следующим причинам: 1) высокая энергетическая эффективность ( не путать с энергетическим выходом процесса.
Окислительно-восстановительные превращения имеют место на двух этапах процесса, именно они приводят к получению клеткой энергии. Это результат того, что процесс замкнут на себя, т.е. субстрат является и источником веществ — доноров электронов и источником веществ — их акцепторов. Все это, вместе взятое, определило судьбу гомоферментативного молочнокислого брожения.
Виды брожения
Как ни странно, но этот процесс бывает разным. И различают виды брожения глюкозы по конечным продуктам. Таким образом, существует молочнокислое, спиртовое, лимоннокислое, ацетоновое, маслянокислое и ещё несколько других. Поговорим немного о каждом виде по отдельности. Молочнокислое брожение глюкозы — основной процесс при приготовлении такой продукции, как простокваша, сметана, кефир, творог. Оно также используется для консервации овощей и выполняет ключевую функцию в нашем организме: в условиях недостатка кислорода глюкоза превращается в конечный продукт — молочную кислоту, которая обуславливает боли в мышцах в момент тренировки и немного после неё.
Спиртовое брожение отличается тем, что в качестве конечного продукта образуется этиловый спирт. Оно происходит при помощи микроорганизмов — дрожжей. И играет ключевую роль в кулинарии, так как помимо основного продукта при спиртовом брожении глюкозы выделяется углекислый газ (этим и объясняется пышность дрожжевого теста).
Лимоннокислое брожение происходит, как нетрудно догадаться, с образованием лимонной кислоты. Происходит оно под действием определённого вида грибов и является частью цикла Кребса, который обеспечивает дыхание всех клеток нашего организма.
Ацетоно-бутиловое брожение очень схоже с маслянокислым. В результате него образуются масляная кислота, бутиловый и этиловый спирты, ацетон и углекислый газ. При маслянокислом брожении образуется лишь соответствующая названию кислота и углекислый газ.
Сейчас мы рассмотрим все типы подробнее, а начнём с самого основного — спиртового брожения глюкозы. Будут подробно разобраны все реакции и нюансы их протекания.
Можно ли повлиять на скорость брожения
Брожение сахарной браги идет от 5 до 14 дней. Сократить время приготовления можно, используя несколько приемов:
- При разведении дрожжей температура воды для браги должна быть около +30 °С. Это обеспечит бурное начало процесса.
- Брага хорошо доходит при комнатной температуре (от +22 °С до +25 °С). Но процесс занимает меньше времени, если согреть продукт до +30 °С.
- Помимо сахаров питание микроорганизмов должно включать витамины и минералы, поэтому введение азотной подкормки ускоряет брожение.
- Дополнительное внесение дрожжей улучшает процесс переработки сахаров.
В некоторых случаях готовый продукт получают на второй день, чаще сроки созревания сокращаются до 3-4 дней.
Какие продукты получают в результате подобного брожения?
Если говорить о том, какие продукты брожения можно получить при помощи лактобактерий, то можно назвать несколько основных категорий.
- питания (ряженка, йогурты, варенцы, кефир, творог, сметана, масло сливочное, ацидофильная продукция и прочие).
- Корма силосного типа для сельскохозяйственных животных.
- Молочная кислота, которую используют при изготовлении безалкогольных напитков, выделке меховых шкур и прочее.
- Хлебопечение, производство сыров.
- Консервирование овощей и фруктов.
Все это доказывает важное значение бактерий определенных видов в жизни людей, их промышленной деятельности
Индивидуальные доказательства
- Х. Роберт Хортон, Лоуренс А. Моран, К. Грей Скримджер, Марк Д. Перри, Дж. Дэвид Рон и Карстен Биле (переводчик): Biochemie . Исследования Пирсона; 4-е обновленное издание 2008 г .; ISBN 978-3-8273-7312-0 ; С. 460.
- Катарина Мунк (Ред.): Карманный учебник Биология: Микробиология . Thieme Verlag Stuttgart 2008; ISBN 978-3-13-144861-3 ; С. 355.
- Георг Фукс (Ред.), Ганс. Г. Шлегель (Автор): Общая микробиология . Thieme Verlag Stuttgart; 8-е издание 2007 г .; ISBN 3-13-444608-1 ; С. 355.
- Wytske de Vries и AH Stouthamer: Путь ферментации глюкозы в связи с систематикой бифидобактерий . В: Журнал бактериологии . Лента93 (2) , 1967, стр.574 576 (английский).
- Беннингхофф / Дренкхан (ред.): Анатомия, Том 1 — Макроскопическая анатомия, гистология, эмбриология, клеточная биология, Mchn. И Йена (16-е изд.) 2003, стр. 160f.
- Пол Хабер: Руководство по медицинскому обучению. Реабилитация к соревновательным видам спорта . Спрингер, Вена; 3-й, обновленный и расширенный Выпуск 2009 г .; ISBN 978-3-211-75635-5 ; С. 62.
- см. SCHMIDT / LANG: Physiologie des Menschen, 30-е издание, Heidelberg 2007, стр. 931, раздел «Laktatutilisation».
- Х. Роберт Хортон, Лоуренс А. Моран, К. Грей Скримджер, Марк Д. Перри, Дж. Дэвид Рон и Карстен Биле (переводчик): Biochemie . Исследования Пирсона; 4-е обновленное издание 2008 г .; ISBN 978-3-8273-7312-0 ; С. 460f.
- Альберт Л. Ленингер, Дэвид Л. Нельсон и Майкл М. Кокс: Lehninger Biochemie . Спрингер, Берлин; 3-й, полностью переработанный. и эксп. Выпуск 2009 г .; ISBN 978-3-540-41813-9 ; С. 584ff.
Болезни домашнего вина
Нет ничего обиднее, нежели вложить столько усилий и времени в приготовление вина и в один момент обнаружить, что напиток попросту испортился. Даже опытные виноделы часто сталкиваются с болезнями и различными дефектами вина. Что уж говорить о новичках! Как известно, чтобы победить врага, его обязательно нужно знать в лицо. К наиболее распространенным болезням вина относятся:
- винная плесень;
- прогорклость;
- мышиный привкус;
- уксусное скисание;
- ожирение;
- молочно-кислое брожение;
- пропионовое брожение;
- маннитное брожение;
- пробковая болезнь.
Рассмотрим данные болезни домашнего вина, а также способы их лечения подробнее.
Маслянокислое брожение
Маслянокислое брожение осуществляется в большинстве случаев облигатными анаэробами, т. е. организмами, способными существовать только в бескислородной среде.
В ходе маслянокислого Б. образуются не только масляная к-та, но в некоторых случаях и весьма значительные количества этилового спирта, молочной н уксусной кислот, а также газообразного водорода и углекислого газа. С помощью маслянокислого Б. осуществляется разложение органических веществ в условиях недостатка или полного отсутствия кислорода (болота, заболоченные места). Большое промышленное значение имеет маслянокислое Б. пектиновых веществ, происходящее при замочке стеблей льна, конопли и получении волокон. Вместе с тем деятельность бактерий, осуществляющих этот вид Б., необходимо предотвращать при приготовлении различного рода пищевых продуктов во избежание ухудшения вкуса и порчи последних (напр., прогоркание сливочного масла, силоса и т. п.).
Спиртовое, молочно- и маслянокислое Б.— основные типы Б.; остальные многочисленные виды Б. представляют собой либо различные их сочетания, либо осуществляются на базе тех или иных продуктов, возникающих в ходе основного вида Б. Так, в результате уксуснокислого брожения происходит окисление этилового спирта при участии кислорода воздуха. Этот вид Б. осуществляется специфическими уксуснокислыми бактериями. Суммарное уравнение уксуснокислого Б.:
CH3CH2OH + O2 = CH3COOH + H2O.
По исчерпании запасов спирта бактерии окисляют образованную им уксусную к-ту до углекислого газа и воды.
К Б., осуществляющемуся с участием О2, относится глюконовокислое брожение — образование глюконовой к-ты из глюкозы:
C6H12O6 + H2O + O2 → CH2OH(CHOH)4COOH + H2O2.
Оно вызываемся нек-рыми бактериями и плесневыми грибами. Глюконовая к-та — ценное соединение, широко применяемое в медицине и фарм, промышленности (см. Глюконовая кислота).
Лимоннокислоe брожениe осуществляется нек-рыми представителями плесневых грибков; особенно эффективны отдельные штаммы Aspergillus niger. Исходным продуктом служит Пировиноградная к-та, превращение к-рой идет одновременно в двух направлениях. Часть ее окисляется в уксусную, тогда как другая, присоединяя углекислоту, образует щавелевоуксусную к-ту. При конденсации уксусной и щавелевоуксусной кислот образуется лимонная к-та. Помимо лимонной к-ты, при лимоннокислом Б. образуются бутиловый спирт, ацетон, а также этиловый спирт, углекислый газ и водород.
Бутанолово-ацетоновое брожение осуществляют анаэробные бактерии Clostridium acetobutylicum. Главные продукты, образующиеся в ходе этого вида Б.,— н-бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, углекислота, водород. Ацетоуксусная к-та (CH3COCH2COOH) и образующийся при ее декарбоксилировании ацетон (CH3COCH3), а также β-оксимасляная к-та составляют группу так наз. ацетоновых тел (см. Кетоновые тела), которые накапливаются в крови и моче животных при различных патологических состояниях и заболеваниях (диабет, голодание). В нормальных же условиях эти соединения окисляются с образованием безвредных для организма углекислоты и воды.
Высокая экономическая эффективность, чистота получаемых при Б. ценных продуктов лежат в основе все более широкого использования Б. в самых различных отраслях народного хозяйства.
Библиография: Кретович В.Л. Основы биохимии растений, М., 1971; Малер Г. иКордес Ю. Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970; Рубин Б. А. Курс физиологии растений, М., 1971;Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967. библиогр.; Шапошников В. Н. Техническая микробиология, М., 1948; H a s s i d W. Z. Transformation of sugars in plants, Ann. Rev. plant Physiol., v. 18, p. 253, 1967, bibliogr.