Листорасположение — виды, примеры и значение в биологии

Листовая поверхность

Листовой поверхностью называется суммарная площадь листьев побега, куста, ряда и виноградника. Величина листовой поверхности, ее структура, условия ее функционирования определяют величину биологического и хозяйственного урожая, качество продукции. Существуют различные методы определения величины листовой поверхности: весовой, планиметрический, расчетный (ампелометрический). Сущность наиболее распространенного в виноградарстве ампелометрического метода заключается в том, что площадь листа рассматривается как площадь круга с диаметром, равным условному диаметру листа (от верхнего зубца на центральной лопасти до наиболее удаленного зубца нижней боковой лопасти). Затем вносится поправочный коэффициент на рассеченность листовой пластинки, который составляет для цельных листьев 1,25; трехлопастных — 1,27; для пятилопастных слаборассеченных  — 1,30 и си льнорассеченных — 1,35.
Листовая поверхность побега достигает 16… 18 дм2 и больше, куста — 11… 14 м2 , гектара виноградника  — 35…40 тыс. м2 . Наиболее существенно на этот показатель влияет нагрузка побегами, форма, уход, влагообеспеченность и др.
Однако интенсивность фотосинтетической деятельности, интенсивность и направленность других важных процессов метаболизма определяются архитектурой куста — расположением листовой поверхности в пространстве и развитием ее во времени (фотосинтетический потенциал). При оценке кроны куста с точки зрения поглощения ФАР ее моделируют как призму, цилиндр и другие геометрические фигуры. Естественно, что листья, расположенные на разных ярусах, различных слоях, получают разную величину ФАР и характеризуются разной продуктивностью. Индекс листовой поверхности рассчитывается как отношение односторонней площади листьев к площади поверхности земли, которую эта листовая масса занимает. Показатель является весьма важным для характеристики величины листовой поверхности, условий функционирования листьев. Для этих же целей используют показатель плотности площади листьев — отношение площади листьев к объему кроны, в которой они располагаются (м2 /м3 ). Необходимо иметь в виду, что оптимальные величины этих показателей для крон различной архитектуры (штамбовые, бесштамбовые, способ ведения прироста, плотность посадки) неодинаковы.
Важнейшим показателем, характеризующим листовую поверхность винограда, является фотосинтетический потенциал — сумма. ежедневных площадей листьев куста, ряда или насаждения за период формирования урожая или часть этого периода. Разным величинам фотосинтетического потенциала каждого сорта соответствует разная величина биологического и хозяйственного урожая. Так, для получения 100 ц/га урожая гроздей сорта Ркацители необходимая расчетная величина фотосинтетического потенциала составляет 1,26…1,76·106м2 ·день, а для получения 150 ц/га  — 1,83…2,64·106м2 ·день.
Листовая поверхность куста и насаждения нарастает постепенно: максимальная величина ее достигается к началу созревания, к началу цветения — 15…30% от нее, а через 20…25 дней после цветения — 60…65% от максимальной.

Функции листа растения

Листья растений выполняют следующие функции:

1. Функция фотосинтеза. За счет энергии солнца (в светлое время суток) происходит синтез органических веществ: 6H₂O + 6CO₂  + энергия =  C₆H₁₂O₆ + 6O₂. Это процесс ассимиляции.
2. Функция транспирации. Происходит испарение воды всем телом растения и через специализированную структуру, а именно, устьичный аппарат. Благодаря транспирации в растении происходит передвижение воды; питание различными минеральными соединениями, растворенными в воде; защита тела растения от перегрева.
3. Функция дыхания (днем и ночью). Это реакция диссимиляции, при которой происходит выделение запасенной ранее энергии: C₆H₁₂O₆ + 6O₂ = 6H₂O + 6CO₂ + энергия. В процессе газообмена растения общий баланс всегда в пользу выделения кислорода.
4. Запасающая функция.  Кроме основных функций в листе накапливаются запасные питательные вещества. Особенно это бывает заметно у листовых суккулентов  (лук, алоэ, капуста, агава и другие).
5. В листьях идет процесс скопления метаболитов (или отходов жизнедеятельности), которые во время листопада сбрасываются вместе с листьями.
6. Листья могут служить органами вегетативного размножения.

Адаптации листьев

Белые листья у ваточника сирийского страдающего альбинизмом

В процессе эволюции листья адаптировались к различным климатическим условиям:

• Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения — так называемый «эффект лотоса».
• Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
• Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
• Восковой налёт на поверхности листа препятствует испарению воды.
• Блестящие листья отражают солнечный свет.
• Уменьшение размера листа вкупе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
• В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа (как у фенестрарии).
• Толстые, мясистые листья запасаются водой.
• Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
• Ароматические масла, яды и феромоны, вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
• Включение листьями в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.

Внутреннее строение листа

Еще более интересным является внутреннее строение листьев.

Строение кожицы листа

Верхняя кожица, она же эпидерма представляет собой покровную ткань на обращенной стороне листа. Часто она покрыта волосками, кутикулой, воском. Кожица защищает лист от потенциально неблагоприятных воздействий внешней среды: механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов, высыхания. Часть клеток кожицы плотно примыкают друг к другу, что повышает ее защитные качества. Также все клетки являются прозрачными, благодаря чему солнечный свет беспрепятственно проникает внутрь листа.

Так выглядит кожица листа.

Другая часть клеток кожицы более мелкая, именно в них находятся хлоропласты, участвующие в фотосинтезе и придающие листьям зеленый цвет. Интересно, что эти клетки способны менять свою форму, приближаться и отдалятся друг от друга. Сами эти клетки биологи назвали замыкающими, а щель, которая образовывается между ними при их отдалении – устьичной. Устьице открывается в тот момент, когда замыкающие клетки насыщены водой. И, наоборот, при оттоке воды из замыкающих клеток устьице закрывается.

Строение устьица

Именно через устьице происходит поступления воздуха к внутренним клеткам листа, через него же внутренние газообразные вещества, включая пары воды, выходят наружу. Если растению недостает воды (например, в жаркую или сухую погоду) устьица закрываются. Таким нехитрым образом, растение защищает себя от иссушения, так как водяные пары при закрытых устьичных щелях не выходят наружу, а сохраняются во внутренних клетках, продолжая питать растение влагой.

Так схематически выглядит строение устьица.

Основная ткань листа

Под слоем кожицы расположена так званная столбчатая ткань, клетки которой плотно прилегают друг к другу и обладают цилиндрической формой. Расположенная с верхней стороны листа (обращенной к свету) столбчатая ткань также принимает активное участие в фотосинтезе. Каждая клетка этой ткани обладает хлоропластами, придающими листу зеленый цвет.

Еще дальше, уже под слоем столбчатой ткани находится губчатая ткань, по сути это и есть основная ткань листа. Клетки ее имеют округлую форму и расположены рыхло. Между ними образуются свободные пространства, названные межклетниками, в которых собирается воздух, а также накапливаются пары воды, поступающие сюда из клеток.

Толщина слоя столбчатой и губчатой ткани зависит от освещения: в листьях, растущих на свету столбчатая ткань развита сильнее губчатой, с точностью до наоборот ситуация у листьев, произрастающих в тени.

Помимо всего этого листья еще обладают и проводящей тканью. Проводящей тканью называют основную ткань листа, пронизанную жилками. Жилки – это такие проводящие пучки, образованные из луба и древесины, по которым осуществляется передача растворов сахара из листьев ко всем другим органам растения. При этом движение сахара внутри жилок идет по ситовидным трубкам луба, образованным живыми клетками. Клетки эти вытянуты в длину и соприкасаются друг с другом короткими сторонами в оболочках с отверстиями. Через эти отверстия раствор сахара переходит из одной клетки в другую. В целом ситовидные трубки способны передавать разные органические вещества на весьма большие расстояния.

Строение жилок листа

Помимо луба в состав проводящего пучка входит и древесина. По сосудам листа движется вода с растворенными в ней питательными минеральными веществами. Вода и минеральные вещества при этом поглощаются растениями из почвы при помощи корней. Затем по сосудам древесины полезные вещества поступают в другие надземные органы, в том числе и в клетки листьев.

Внешние признаки

Для классификации растений существенную роль играет не столько внутреннее строение, сколько внешние признаки листа, то есть то, как выглядит край, какую форму имеет листовая полость, есть восковое или ворсистое покрытие на эпидермисе или нет. Листья – один из основных определяющих признаков, поэтому при классификации всегда обязательно вносят его описание. Листья бывают:

• игловидные или шиловидные – у хвойных растений;
• стандартные листья цветковых растений;
• обверточные, как у трав;
• плауновидные.

Важно и расположение листа на стебле:

• очередные;
• супротивное;
• мутовчатое;
• розеточное.

Если вы внимательно рассмотрите стебель с листьями, то увидите, что на месте, откуда растет лист, есть небольшое утолщение — узелок, а участки стебля между ними — это междоузлия. Очередное расположение еще называют спиральным — из каждого узелка растет один лист, сами утолщения располагаются на ветке по спирали. При супротивном расположении два листа растут из одного узелка и находятся строго друг напротив друга. Если в одном узле три листочка или больше, говорят о мутовчатом расположении, а если почти отсутствуют междоузлия и образуется круг, то о розеточном. Но то, как растут листья, не влияет на их строение, у них есть все группы тканей.

Внутреннее строение листа

Внутренняя структура листовой пластинки приспособлена для фотосинтеза, газообмена и испарения воды. Вся поверхность листа покрыта прозрачной эпидермой, большинство клеток которой не имеет хлоропластов. Эпидерма верхней стороны листовой пластины содержит восковой кутикулярный слой, препятствующий испарению воды и отражающий солнечные лучи, на нём могут присутствовать железистые волоски и трихомы. Трихомы удерживает влагу и препятствуют её испарению. Эпидерма выполняет несколько функций:

• защита от излишнего испарения;
• регуляция газообмена для дыхания и фотосинтеза;
• выделение воды и некоторых веществ;
• впитывания воды (у некоторых растений, не у всех).

Слой эпидермы на нижней стороне большинства листьев содержит щелевидные отверстия (устьица), с расположенными по бокам замыкающими клетками. При равном освещении обеих сторон листа, устьица образуются на обеих из них. У плавающих в воде листьев устьица есть только на верхней эпидерме. Устьица регулируют газообмен и испарение, они связаны с межклетниками основной ткани листа.

Эпидерма листа традесканции

Основная ткань между верхней и нижней эпидермой называется мезофиллом. Мезофилл – важнейшая ткань листа, в её клетках сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Она перемежается жилками различных размеров. Клетки мезофилла покрыты тонкой оболочкой, они не имеют одревесневшей клеточной стенки.

Большинство листьев папоротников и цветковых растений имеет два различных типа мезофилла:

• верхний, столбчатый (палисадный) – состоящий из одного или нескольких (чаще двух) рядов плотноупакованных бочкообразных или цилиндрических вытянутых клеток хлоренхимы (паренхима с хлоропластами). Они расположены прямо под эпидермой вертикально по отношению к ней. Листья, растущие на солнце, содержат до 5 слоёв палисадного мезофилла, в теневых листьях есть только 1 слой. Некоторые растения, например виды Эвкалиптов из-за особого расположения их листьев по отношению к свету (боком) содержат столбовидную хлоренхиму ближе к краям листовой пластинки.
• губчатый – пространство между столбчатой хлоренхимой и нижним эпидермисом заполнено рыхлой паренхимой, между клетками которой имеется множество воздушных пространств. Эти воздушные полости взаимосвязаны с устьицами и участвуют в газообмене и выведении водяного пара из листа. Увеличение межклеточных пространств достигается различными путями: в одних случаях клетки сохраняют округлую форму, в других образуют выросты.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идёт медленнее через устьица, расположенной в нижней, а не в верхней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание» — выделение СО₂ в результате жизнедеятельности многочисленных живых существ, населяющих почву.

Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоёв клеток в них различны, в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени, листья, выросшие на свету, имеют более развитый мезофилл, чем теневые листья.

Внутреннее строение листьев может меняться. Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется столбчатый мезофилл. У многих листьев однодольных растений мезофилл не дифференцируется на столбчатый и губчатый, а состоит из одинаковых клеток. Встречаются уклонения от типичной плоской структуры листа и тогда клеточное строение тоже меняется. У некоторых растений-ксерофитов обе стороны листа имеют одинаковую эпидерму и мезофилл. У многих суккулентов листья цилиндрической формы с радиальной симметрией. У некоторых злаков имеется особенно высокоспециализированный тип мезофилла – корончатый. Здесь клетки мезофилла окружают проводящие пучки, примыкая к ним по радиусу. В промежутках между клетками имеются большие межклетники, против которых с обеих сторон имеются устьица.

Органы растений

После выхода на сушу у растений возникла необходимость приспособиться к низкой плотности воздушной среды, к резким перепадам температуры и влажности, к получению минеральных веществ из почвы. В связи с этими особенностями среды у наземных растений из тканей сформировались органы. Орган — это часть растения, состоящая из нескольких тканей, занимающая определенное положение в теле растения и выполняющая специфическую функцию. В зависимости от роли все органы растений разделяют на две группы: вегетативные и генеративные (репродуктивные).

Вегетативные органы образуют тело растения, осуществляют процессы жизнедеятельности и вегетативное размножение. Генеративные органы отвечают за процессы полового размножения растений.

Главную роль в процессах жизнедеятельности растений играют корень, стебель и лист. Рассмотрим более подробно особенности этих органов (см. табл.).

Таблица. Особенности вегетативных органов растений

Видоизменения листьев, примеры растений

Исходя из функций, возложенных на листья, как на орган растения, многое зависит от формы их пластины. Чем крупнее и ровнее свободная поверхность, тем эффективнее фотосинтез и испарение влаги. Поэтому у большинства представителей флоры листья гладкие, округлые, в меру тонкие и упругие.

Однако в ходе эволюции некоторые виды должны были приспособиться к индивидуальным условиям своего произрастания. Они изменились настолько, что стали вовсе не похожими на типичный лист. Причины данного явления следующие:

1. В засушливой местности растение вынуждено сохранить свою влагу внутри. Поэтому ему необходимо уменьшить испарение в поверхности. При таких погодных условиях листовая пластина в процессе своей эволюции настолько сокращается, что превращается в колючку, что практически исключает испарение влаги. Кроме того, колючие видоизмененные органы исполняют дополнительную функцию – защитную, например, от съедения животными. Типичный пример – виды кактусов. При этом в кактусе не исключается фотосинтез. Просто он протекает в клетках стебля, которые располагаются практически на поверхности.
2. Встречается и частичное превращение листьев в колючки, например, у барбариса, шиповника, розы и др.
3. Другой способ приспособления растения к засушливой местности заключается в превращении листьев в надежные запасники влаги. Такие толстые и сочные органы появились у алоэ, агавы и других. Запасы влаги надежно защищены снаружи восковым налетом на листьях. Здесь гораздо меньше устьиц, чем у обычного листа.
4. Видоизменение листа в усик – еще один вариант приспособленческой реакции растения на среду обитания. Усики необходимы тем растениям, которые для своего роста вынуждены цепляться за опоры. С помощью этого их стебель поднимается вверх, удерживаясь в вертикальном положении весь период роста. Пример: горох, чина, многие представители семейства бобовых.
5. Полезные функции исполняются и такими видоизмененными листьями, как чешуйки. В них – необходимый запас питательных веществ. У отдельных растений чешуйки прячутся внутри почки, обеспечивая их защиту. Типичным примером растения с чешуйками вместо листьев является репчатый лук.
6. Видоизмененная форма листьев помогает отдельным видам защититься от поедания насекомыми. В таком случае они превращаются в аппараты для ловли вредителя. Типичный пример – росянка.

У росянки верхнее покрытие листа представлено волосками, между которыми выделяется вязкая жидкость. Цветок своими лепестками привлекает насекомых. Садясь на лист, оно приклеивается лапками к жидкости, после чего лист сворачивается.

Морфология листа

Зачатки листьев у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега и некотором расстоянии от верхушки побега. При этом на поверхности образуются выступы похожие на бугорки и валики. По мере своего роста форма листьев становится плоской, а их строение отличается от осевых органов стебля и корня, имеющих более-менее цилиндрические и радиально-симметричные формы.

Как образуются зачатки листьев

Верхняя и нижняя стороны листа, сильно различаются по своему анатомическому строению, по характеру жилок, по опушению и т.п. Верхняя сторона листа называется внутренней (брюшной или вентральной), нижняя сторона, соответственно, называется наружной (спинной или дорсальной).

Листья имеют ограниченный рост, т.к. их способность к верхушечному нарастанию теряется очень быстро. Лист достигает определенных размеров и до конца своей жизни уже не изменяется.

По окончанию старения листьев происходит их естественное отделение от стебля. Это нормальный физиологический процесс, и называется он листопадом. Перед ним происходит отток ассимилятов из листьев и накопление в них вредных продуктов метаболизма.

Листопад

Листопад может быть массовым (еще его называют сезонным), или постепенным. Обычно сезонный листопад связан с наступлением каких-то неблагоприятных условий. Это могут быть низкие или высокие температуры окружающей среды, удаление отбросов, уменьшение транспирации,  предохранение побегов растения от повреждений, вызванных снегопадами, ветрами и т.п.). К примеру, при понижении температуры уменьшается всасывание корнями воды, следовательно растение может погибнуть от обезвоживания. Благодаря сбрасыванию листьев общую площадь поверхности дерева уменьшается, что предотвращает поломку ветвей во время снегопада.

Существуют листопадные и тропические или «вечнозеленые» растения. Причем, вечнозеленые растения встречаются и в нашей средней полосе. К ним относятся: брусника, копытень, магония, вероника лекарственная и, естественно, много хвойных). Перед тем, как лист отделится от стебля, на границе со стороны стебля образуется слой пробки, а слой клеток в основании листа ослизняется (этот слой клеток называют еще отделительный слоем). Такой лист может еще некоторое время держаться на стебле за счет механических тканей и сосудов ксилемы (древесины). Листья также изменяют свою окраску. Как правило, это связано с разрушением зеленого пигмента (хлорофилла), после чего становятся видимыми каратиноиды, которые и придают листьям желтую, красную и оранжевую окраску.

На стебле после опадания листа остается листовой рубец. Обычно, в листовых рубцах можно отчетливо видеть листовой след —  проводящий пучок в стебле растения, который был непосредственно связан с листом. У разных видов растений с каждым листом может быть связан один либо несколько листовых следов.

Листовой рубец после опадания листа

На стебле листья располагаются не хаотически, а в строго определенном порядке. Симметрия в структуре побега отражается в порядке размещения листьев на стебле.

Существует три различных типа размещения листьев на стебле:

• очередное или спиральное;
• супротивное;
• мутовчатое.

Очередное листорасположение — листья располагаются по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист.

Очередное листорасположение

Супротивное листорасположение — листья располагаются попарно на каждом узле попарно, один напротив другого.

Супротивное листорасположение

Мутовчатое листорасположение — на одном узле могут размещаться три листа и более.

Мутовчатое листорасположение

Как правило, листья располагаются на растении таким образом, чтобы обеспечивалась наименьшая взаимная затеняемость. Это явление еще называют листовой мозаикой.

Листовая мозаика

Покровный слой

Эпидермис – это покровная ткань. Как и любая кожа, она представляет собой клеточный слой, защищает организм от проникновения вредных веществ извне, а также способствует удалению лишней воды, иначе растение может загнить. Кожица покрывает лист и сверху, и снизу. При этом верхний и нижний слои выглядят по-разному. Она прозрачна, потому что ее образуют клетки, в которых совсем нет пигмента или его очень немного. Кожица кажется сплошной, однако, на самом деле это — сложное клеточное образование, в составе которого несколько типов клеток:

• двигательные, второе их название – эпидермальные, они самые большие и их в листе больше всего;
• защитные;
• вспомогательные.

На эпидермальной ткани, как и на коже человека, есть поры, которые называются “устьица”. Каждую такую пору окружает компания защитных клеток, заполненных хлоропластом, и несколько вспомогательных без хлоропласта – их обычно бывает 2-4.

Транспирация листьев и её виды

Определение

Транспирация – это физиологический процесс, при котором происходит испарение воды растением.

Биология рассматривает транспирацию как жизненно необходимый процесс для растения, поскольку он обеспечивает:

• постоянное движение воды через корни, стебли и листья;
• регуляцию температурного и водного режима растения;
• предотвращение перегревание растения;
• разгрузку проводной системы растения от переизбытка воды.

Транспирационный коэффициент – это эффективность использования воды растением, которое измеряется количеством воды (в граммах), использованной для построения 1 г сухого вещества.

Пример

Кукуруза имеет коэффициент 250–400, просо – 200-300, рожь – 500–800.

Около 90% воды, которую потребляют корни, в форме водяного пара попадает в атмосферу. Процесс транспирации происходит преимущественно в устьицах. Интенсивность транспирации зависит от открывания и закрывания устьиц растением. Водяная пара через межклеточники губчатого мезофилла растения попадает к устьицам и через щели устьиц испаряется в атмосферу.

Интенсивность транспирации немало зависит от интенсивности фотосинтеза, а также от факторов, среди которых:

• биологические особенности растения;
• температура почвы, воздуха, тела растения (если она выше +30-35 °C, устьица могут закрыться);
• влажность воздуха;
• общие условия роста растения;
• освещение (чем лучше освещение, тем интенсивнее транспирация);
• концентрация углекислого газа (повышение влияет на закрытие устьиц в большинстве растений);
• потеря растением воды (если тургор критически низкий, то щель устьица уменьшается).

Виды транспирации:

Морфология и структура

Исходя из возложенных на лист функций, объясняются особенности его строения. Так, клетки эпидермиса предохраняют от излишнего испарения и являются механической защитой целостности паренхимы. Мезофил (паренхима) – ткань, содержащая хлорофилл. Она – место протекания фотосинтеза.

Пронизывающие листовую пластину жилки необходимы для равномерного распределения воды, питательных веществ, механических элементов во внутренней листовой среде. Имеются также устьица – особые группы клеток с нижней стороны пластины, через которые уходит излишняя влага и осуществляется газообмен.

Такие характеристики являются универсальными для любого листика, большого либо малого, фигурного либо просто обтекаемой формы.

Морфология растений лежит в основе их классификации и систематики. Для первых растений на Земле была необходима водная среда. Состояли они из одной клетки и часто имели слабо ветвящиеся ленты. В современной флоре с ними сходы водоросли.

По мере переселения на сушу, растения претерпевали эволюционные изменения и начинали расчленяться на органы. Каждый из них выполнял свою функцию. Так сформировался стебель, функцией которого было вынести листья к свету. Питание растения осуществлялось с помощью корня, который, наравне со стеблем и листьями, был обязательным элементом зародыша.

Приспособленческие процессы привели к метаморфозам, отразившимся как на цветении, так и на листорасположении. Чем более развит и приспособлен к борьбе за существование был стебель, тем больше листьев на нем появлялось. Для стебля свойственно экзогенное ветвление и наличие побегов первого, второго и т.д. порядка.

В процессе своего роста стебель образует побеги. В них закладываются узел, междоузлие, листовой рубец, пазуха листа и листовой след. Там, где к нему крепится лист – узел. Стебель между узлами – междоузлие. Для крепления листа к стеблю служит черешок, на месте которого после опадания листвы остается рубец.

Каждый вид растений имеет характерные форму, размер таких рубцов, а также количество следов от листьев. Например, рубец конского каштана имеет 5-7 листовых следов. Ива – три.

Между черешком и стеблем располагается листовая пазуха. Растения, относящиеся к древесным, имеют в каждой пазухе по одной почке (клен, береза, дуб). Бывает и 2 почки (орех) или три (жимолость). Другое название почки – зачаточный побег. На побегах бывают верхушечные почки, боковые, придаточные.

Покрытосеменные растения всегда имеют черешок, прилистники и листовые пластины. Это черешковые виды. Такое строение помогает выбрать оптимальное положение по отношению к свету. Черешок может отсутствовать, например, у алоэ, цикория, орхидеи, огурца.

Там, где черешок примыкает к стеблю, образуется влагалище, а угол между ним и междоузлием получил название пазухи. Это – место образования почки, цветка (соцветия).

Система выделения — опадание листьев (листопад)

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад — массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета — начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след — листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже — травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).

Лист — это боковая специализированная часть побега.

Внутреннее строение

Жилки покрывают проводящую основу листовой пластинки, перенося из неё различные вещества к другим частям растения. Они представляют собой проводящие пучки, состоящие из специфических тканей — луба и древесины. Основу составляет первый тип.

Лубовая ткань образована из вытянутых в длину живых безъядерных клеток. В месте их соприкосновения друг с другом образуются небольшие отверстия, через которые передается вода, раствор сахара и других минеральных веществ. Прилегая друг другу, такие структуры образуют трубки. Они подходят для передачи органических составов на большие расстояния.

По краям трубок расположены клетки-спутницы. Они отличаются небольшими размерами, но крупными полиплоидными ядрами и митохондриями. Их функция — управление деятельностью трубок путём передачи им нуклеинов и энергии в форме АТФ. Таким образом, спутницы регулируют нисходящий (проходящий от листьев к корням) ток питательных веществ.

Кроме луба, в состав жилок входит древесина, которую в биологии называют ксилемой. Она состоит из 3 типов функциональных элементов:

• Трахеиды. Это длинные и тонкие мёртвые клетки с толстой одеревеневшей оболочкой. Их поверхность покрыта порами, через которые вещества фильтруются их одной трахеиды в другую. Их функции — передача воды и растворов горизонтальной и вертикально.
• Паренхимные неполяризованные клетки. Примерно одинаковы по размерам. Образуют опорную ткань — паренхиму.
• Членики. Небольшие клетки, расположенные друг над другом и образующие длинную полую трубку — сосуд растения. Образуются из паренхимных клеток с больши́м ядром и тонкими стенками.

Древесина в жилках листа выполняет обратную лубу функцию. Она участвует в восходящем (проходящем от корней к листьям) токе, передавая зелёным тканям недостающие питательные вещества.

Кроме этик двух тканей, в состав жилок входят волокна. Они представляют собой вытянутые клетки с заострёнными кончиками и толстыми одревесневшими оболочками. Волокна окружают крупные жилки, выполняя защитную функцию.